Introducción

Las especies de la Clase Aves mantienen constante el nivel de su temperatura interna (TI) profunda en un amplio rango de temperaturas ambientales (TA). La TI de Gallus domesticus adulto normal, medida con técnicas telemétricas, está en el rango de 41,3 - ­42,9ºC; con amplitudes máximas diarias de 0,6 a 1,1ºC correspondientes a variaciones promedio de TA de 23 a 38°C (Kadono y Besch, 1978; Meltzer, 1983a), y en este sentido se le puede considerar como un sistema animal homeotermo.

La termorregulación supone el previo desarrollo de una serie de mecanismos biofísicos que permitan en cada instante el equilibrio calórico del sistema, esto es, el balanceado flujo de calor de la termogé­nesis y de la termolisis.

El manejo de pollos broiler o de asar, en ambien­tes térmicos fuera de su zona de termoneutralidad, resulta negativo para los índices generalmente con­siderados en las evaluaciones de rendimiento pro­ductivo. Así, una TA sobre el límite crítico supe­rior, provoca una disminución en el consumo de alimentos, en el peso final y en la eficiencia de conversión de alimento (McNaughton y Reece, 1984). Se acepta que la disminución de estos índi­ces en las TA bajas, se explica por un mayor uso de la energía consumida con el propósito de mantener la TI, y en el caso de TA altas, directamente por una baja en el consumo de alimento deprimido por el estrés calórico (Kuenzel y Kuenzel, 1977). Tam­bién aumentaría el gasto energético en broiler man­tenidos en TA, cuyo promedio se encuentre en el rango de termoneutralidad descrito, pero con una amplia fluctuación (Keshavarz y Fuller, 1980).

Una TA constantemente fuera de la zona de termoneutralidad, puede obligar a los pollos, como a cualquier otro sistema animal homeotermo, a uti­lizar o modificar complejos mecanismos biofísicos y fisiológicos que se adapten con finos y permanen­tes cambios a un gradiente térmico adverso. Aun­que hay bastantes trabajos que se han referido al efecto de las TA sobre el individuo adulto, se re­quiere dilucidar las complejas relaciones entre ésta y los cambios o limitantes que ocurren en los siste­mas animales en desarrollo. Dado que el crecimien­to y desarrollo pueden entenderse como procesos correspondientes a ordenados acumulos de energía en forma de masa (Fuenzalida y Freire, 1987), resulta evidente que una mejor explicación debe incluir estos factores implícitos.

El objetivo principal de este estudio es analizar algunos mecanismos biofísicos o fisiológicos que pueden activarse o interactuar en el pollo broiler en la etapa entre los 20 a los 56 días, en la dinámica de respuestas a la TA.

Un objetivo adicional, es encontrar relaciones matemáticas que permitan incorporarlas en contro­les computarizados del ambiente (Freire y Fuenzali­da, 1985), para un manejo optimizado del broiler o que permitan, en el futuro cercano, su inclusión en sistemas computacionales basados en conocimien­to, como los que ya han sido desarrollados en Medi­cina Veterinaria (Freire y Fuenzalida, 1987).

Material y métodos

En la Región Metropolitana de Chile, a fines de la primavera de 1988, se mantuvieron 150 pollos broi­ler machos Hubbard de 1 día de vida, con una densidad de 25 aves/m2, en una cabina con un nivel térmico de 36ºC. Esta TA fue gradualmente dismi­nuida hasta alcanzar 25ºC al día 20. En esta etapa y durante todo el estudio, el alimento y el agua fue suministrado ad libitum. La ración suministrada hasta los 20 días contenía 23% de proteína cruda y 12,55 MJ de energía metabolizable (EM) por kg.

Los ejemplares fueron pesados a los 20 días de edad, conservándose los que se apartaban menos de una desviación estándar del peso promedio (N=96), luego fueron divididos en 4 grupos homo­géneos. Cada grupo dividido en 3 réplicas, fue trasladado a compartimentos con cama de aserrín, con una densidad de 5 aves/m2, cuya única diferen­cia fue el nivel de TA en su interior: 15,5, 20,6, 25,3 y 30,8ºC (+ 0,7ºC). Esta TA se mantuvo a través de un flujo continuo de agua circulante por tubos en su contorno, por la aislación de un lamina­do de poliuretano expandido de 2,5 cm de grosor y por la regulación de un calefactor eléctrico con termostato electrónico de propia fabricación, cuyo transductor térmico se ubicaba a la altura de la cabeza de las aves.

El ciclo de luminosidad en las cabinas fue auto­mático y constante con 12 horas de luz (6 a 18 horas), provocado por bulbos incandecentes. No hubo diferencia significativa entre los grupos en relación a la humedad relativa medida en el período del experimento, presentando un promedio de 60% (± 4,2%).

Desde el día 21 hasta el día 56, las aves consu­mieron una ración que contenía 22% de proteína cruda y 12,134 MJ de EM por kg. Cada 2 días se registró el consumo de alimento y agua mediante el peso de los comederos y el registro del volumen de agua de los estanques alimentadores de los bebede­ros, obteniendo por diferencia el consumo de cada réplica.

El día 56 de edad, entre las 10 y 12 horas, se retiró la mitad de las aves de cada grupo y por punción cardíaca se tomó dos muestras de sangre por ave: una para las pruebas hematológicas, en tubos que se mezclaron con EDTA (1,5 mg/ml de sangre) y otra para la determinación de proteína y glucosa sanguínea en tubos heparinizados. Las muestras se analizaron para el hematocrito por el método del microhematocrito y al igual que el re­cuento eritrocitario según lo descrito por Mangrum (1975); para hemoglobina por el método de la cian­hemoglobina descrito en Revol y col. (1965); para las proteínas plasmáticas por el método colorimétri­co al biuret y para la glucosa por el método de Folin y Wu descritos en Devaux (1974). Luego, las aves fueron sacrificadas por dislocación cervical y pesa­das. Inmediatamente después, se extrajo y pesó la glándula tiroides, para obtener un índice indirecto entre ésta y TA. Al día siguiente y en similar hora­rio, se procedió con la mitad restante de los pollos, a medir su TI con un termómetro electrónico coloca­do vía cloacal, en una profundidad de 4-5 cm, durante 1 minuto, luego sacrificadas y pesadas.

Los datos fueron analizados, apoyados en un sistema computacional estadístico basado en APL, mediante los procedimientos de Anova and Regres­sion Analysis del Statgraphics (1987).

Resultado

En la tabla se muestran los resultados obtenidos con los broiler criados a diferentes temperaturas, ade­más de las ecuaciones de regresión obtenidas para cada parámetro. En el gráfico se encuentran algunas de estas respuestas, como porcentaje de la respuesta referida principalmente al grupo criado a la tempe­ratura de 15,5ºC.

TABLA RESPUESTAS DE ALGUNOS PÁRAMETROS DEL BROILER COMO FUNCIÓN DE LA TEMPERATURA AMBIENTE  

Parámetros

Dimención Temperatura grupos (ºC) CV(*) Función(***)(R2) CV(****)
15,5 20,6 25,3 30,8

Temp. interna

(ºC) 40,05º 40,13º 40,27º 42,09• < 7 37,74 + 0,126T(0,71)

----

Mortalidad

(%) 12,5º 12,5º 8,3º 12,5º

--

--

Peso inicial

(g) 594º 592º 594º 595º 7-10

--

Ganancia

(kg) 2,20º 2,02• 1,80Δ 1,55§ < 7 2,88-0,04T(0,92)

Tiroides

(g/kg de peso) 1,04º 0,93• 0,84Δ 0,73§ 10-12 1,35-0,02T(0,94)

Consumo conc.

(kg)** 4,57º 4,36º• 4,17•Δ

3,95Δ

< 7 5,2 - 0,04T(0,84)

Consumo de agua

(I)** 6,10º 7,31• 7,70•Δ

8,48Δ

< 7 3,97+ 0,15T(0,89)

Consumo de energía

(MJ)** 55,44º 52,94º• 5,064•Δ

47,95Δ

< 7 63,02-0,49T(0,88)

Conversión conc.

(conc/ganancia)** 2,08º 2,16º• 2,31•Δ

2,55Δ

< 7 1,56+0,03T(0,93)

Conversión agua

(agua/ganancia)** 2,77º 3,62• 4,27Δ

5,47

< 7 0,04+0,17T(0,84)

Conversión energía

(MJ/ganancia)** 25,22º 2,766º• 28,07•Δ

30,95Δ

< 7 17,8+0,42T(0,83)

Eritrocitos

(millones/mm3) 2,49º 2,44º 2,36º• 2,28• 7-10 2,7-0,014T(0,89)

Hemoglobina

(g/100ml) 13,43º 13,13º 12,87º 12,55• 7-10 14,32-0,06T(0,88)

Hematocrito

(%) 30,97º 29,96• 28,87Δ 27,40§ < 7 3,59-0,43T(0,92)

Proteinemia

(g/101º0ml) 3,69º 3,72º 3,56º 3,15• 12-14 2,32+0,15T-0,004T2(0,9) 18,7

Glicemia

(mg/100ml) 179,5º 178,6º 18,58º 203,9• 12-14 238+6,43T+0,173T2(0,87) 18,6
(*)CV:  Coeficiente de variación del parametro en los grupos.  El número en cada promedio fue 11 ó 22 (**):  Corresponde al consumo promdio de las replicas, de cada grupo. º•Δ§: Símbolos distintos indican que los promedios son significativamente diferentes (P < 1,05) (***): Función: Corresponde a la ecuación de regresión (y = a + bx ó y = a +bx + cx2 (****) VC: Valor Crítico de temperatura (ºC), para la función dentro del rango térmico del experimento.
 

 Gráfico 1. Parámetros del Broiler y Temperatura Ambiente

  Mortalidad y el peso inicial. Ambos parámetros no presentaron diferencia significativa entre los tra­tamientos.

Temperatura interna: Hay un leve aumento en todos los grupos a medida que aumenta la TA. Sin embargo, sólo existe diferencia significativa en las aves criadas a 30,8ºC. La TI aumenta un 0,2% en el grupo de 20,6ºC, en un 0,5% en los criados a 25,3%ºC y en un 5,1% en los criados a 30,8ºC.

Ganancia de peso. Disminuye significativamen­te a medida que aumenta la TA. Con respecto al tratamiento criados a 15,5ºC la ganancia disminuye un 8,3% en los criados a 20,6ºC, en un 15,9% en los criados a 25,3ºC y en un 29,5% en los criados a 30,8ºC.

Peso Tiroideo (peso tiroideo/peso final). Dismi­nuye significativamente con el aumento de la TA. Con respecto al tratamiento criados a 15,5ºC el peso de la tiroides disminuye en un 10,6% en grupo criado a 20,6ºC, en un 19,2% en los criados a 25,3ºC y un 29,8% en los criados a 30,8ºC.

Consumo de concentrado (y consumo de ener­gía). Disminuye con el aumento de la TA. No existen diferencias significativas en grupos conti­guos. Con respecto al tratamiento criado a 15,5ºC, el consumo disminuye en un 4,5% en el grupo criados a 20,6ºC, en un 8,7% en el grupo criados a 25,3ºC y en un 13,5% en los criados a 30,8ºC (similar situación se presenta en consumo de energía).

Conversión de concentrado (Consumo de ali­mento/ganancia). Aumenta con el aumento de la TA. No existe diferencia significativa en grupos contiguos. Con respecto a 15,5ºC, la conversión de alimento aumenta en un 3,7% en el grupo de 20,6ºC, en un 11,2% en los criados a 25,3ºC y en un 22,6% en los criados .a 30,8ºC.

Consumo de agua. Aumenta con el aumento de la TA. No existe diferencia significativa en grupos contiguos. Con respecto a 15,5ºC, el consumo de agua aumenta un 19,9% en el grupo criado a 20,6ºC, en un 26,2% en los criados a 25,3ºC y en un 39% en los criados a 30,8ºC.

Conversión de agua (Consumo de agua/ganan­cia). Aumenta con el aumento de TA. No existe diferencia significativa en grupos contiguos. Con respecto al grupo criado a 15,5ºC, la conversión de agua aumenta en un 30% en el grupo criado a 20,6ºC, en un 54% en los criados a 25,3ºC y en un 97% en los criados a 30,5ºC.

Concentración de eritrocitos. Disminuye a medi­da que aumenta la TA. Sin embargo no hubo dife­rencia significativa entre los grupos criados a 15,5, 20,6 y 25,3ºC. Con respecto al grupo criado a 15,5ºC, la concentración de eritrocitos disminuye en un 2,8% en grupo criados a 20,6ºC, en un 5,2% en los criados a 25,3ºC y en un 8,4% en los criados a 30,8ºC.

Concentración de hemoglobina: Disminuye a medida que aumenta la TA. Sin embargo no hubo diferencia significativa entre grupos criados a 15,5, 20,6 y 25,3ºC. La hemoglobina disminuye en un 2,2% en grupo criado a 20,6ºC, en un 4,2% en los criados a 25,3ºC y en un 6,6% en los criados a 30,8ºC.

Hematocrito: Disminuye significativamente a medida que aumenta la TA. Con respecto a grupo de 15,5ºC, disminuye en un 5,9% en grupo de 20,6ºC, en un 12,8% en los criados a 25,3ºC y en un 22,7% en los criados a 30,8%.

Proteinemia: Disminuye a medida que la TA se aleja de 20,6ºC. Sin embargo no hubo diferencia significativa entre los grupos criados a 15,5, 20,6 y 25,3ºC. Con respecto al grupo criado a 15,5ºC, la concentración de proteína aumenta en un 0,81 % en el grupo de 20,6ºC, y disminuye en un 3,52% en los criados a 25,3ºC y en un 14,6% en los criados a 30,8ºC.

Glicemia: Aumenta a medida que la TA se aleja de 20,6ºC. Sin embargo no hubo diferencia signifi­cativa entre 15,5, 20,6 y 25,3ºC. La glicemia crece un 0,44% en grupo criado a 15,5ºC y aumenta en un 3,6% en los criados a 25,3ºC y en un 13,6% en grupo criado a 30,8ºC.

Discusión

Los efectos de la temperatura que muestran los resultados de este trabajo, son concordantes con los publicados en relación a los índices productivos (Charles y col., 1981; McNaughton y Reece, 1984), así como los parámetros sanguíneos (Vo y col., 1978) y el peso tiroideo (Keshavarz y Fuller, 1980).

La ciencia e industria avícola en su afán por optimizar la tasa de conversión y la ganancia de peso del broiler, han producido aves de altos índices productivos, que por tanto tienen alta conversión de alimento, en un tiempo más breve. Debido al cono­cido efecto termógénico de la digestión y el metabo­lismo del alimento, este mayor consumo implica mayor producción de calor. En este estado, la regu­lación de la homeotasis calórica del sistema suma­das a las perturbaciones adicionales provenientes del nivel térmico ambiental obligan al sistema a controlar alguno de los siguientes mecanismos: a) ingesta de energía, b) eliminación de energía calóri­ca y c) metabolismo energético del sistema.

a) Ingesta de energía

Se acepta que la causa directa de la disminución de la tasa de crecimiento o de peso, con el aumento térmico, se debe a la baja en el consumo de alimen­tos, lo cual provocaría un déficit general de nutrien­tes esenciales. Este factor se hipotetiza como el mayor impedimento para demostrar la real poten­cialidad productiva. Sin embargo, en nuestro expe­rimento, en el rango entre 15,5 y 30,5ºC, mientras el consumo de alimento disminúyó en un 13,5%, la ganancia de peso lo hizo en un 29,5%. Esto signifi­có que desde el punto de vista energético, cada kg de ganancia del grupo criado a 30,8ºC requirió más de 5,7 MJ de EM que los criados a 15,5ºC. El coeficiente de correlación encontrado entre el con­sumo de concentrado y la ganancia fue de 0,93. Si se ajustan los contenidos de nutrientes al alimento consumido, tampoco se disminuye la depresión de la ganancia. Así, una dieta con un alto contenido en proteína (30,8%), no impide que se deteriore la tasa de crecimiento del broiler en sus primeros 27 días de vida, al comparar las respuestas de los pollos criados a 26ºC, con las de aquellos criados a TA de 16 o incluso 21ºC (Cowan y Michie,,1978). Similar situación se encuentra cuando, a broiler criados entre un rango de temperaturas de 15 a 27ºC, se le entrega un suplemento extra de energía y proteína (Charles y col., 1981). Estos últimos autores, que trabajaron con casi 20.000 aves, alimentadas con diversos niveles de proteína y energía, concluyen que no existía una interacción entre la temperatura y la concentración de nutrientes en la dieta. Esto es, en el pollo broiler los efectos de la TA serían direc­tos y no mediados por la nutrición.

b) Eliminación de energía

Desde hace tiempo se sabe que la vía más eficiente para disipar calor con TA alta, es por pérdida de agua, ya sea vía respiratoria o por sudoración. En este trabajo se encuentra que el consumo de agua es función de la TA (correlación: 0,93). En el rango entre 15,5 y 30,5ºC, el consumo de agua por unidad de ganancia de peso aumentó en un 97%. Este mayor consumo de agua, se explicaría entonces por su mayor utilización en disipar calor. Asumiendo que el sobreconsumo de agua de los grupos, con respecto al grupo criado a 15,5ºC, se utilizó en disipar energía calórica, y que la evaporación de cada ml de agua en el rango térmico de las aves, requiere aproximadamente de 2,4 KJ de energía (Ruch and Patton, 1973), encontramos en nuestro experimento, que la relación entre la energía así disipada y la sobreenergía consumida corresponde a 55, 69, 60% en los grupos de 20,6, 25,3 y 30,8ºC respectivamente. Lo cual, además de confirmar a esta vía como la más importante para disipar calor, concordaría con los datos entregados por Keshavarz and Fuller (1980), pues al extrapolar sus datos a las condiciones usadas en nuestro experimento, se en­ cuentra una producción total de energía calórica en relación a la EM consumida de 68,3% (15,5ºC), 68,3% (20,6ºC), 69,9% (25,3ºC) y 73,7% (30,8ºC).

Por evidencias indirectas Kechil y col. (1981), han sugerido que los cambios en la concen­tración del líquido extracelular activarían el com­plejo sistema hormonal renina-angiotensina 11 que, independientemente de los requerimientos de agua, estimularía la sed e induciría a beber.

c) Metabolismo

La TA modifica la temperatura corporal del pollo broiler (Meltzer, 1983a). En nuestro experimento, cuando la TA fue de 30,8ºC, hubo un aumento significativo en la TI. Esta respuesta -como cual­quier otra respuesta del sistema- significa un cambio de nivel energético. En particular la dismi­nución del gradiente térmico, se traduce en un me­nor transporte de energía calórica desde o hacia el medio. Adicionalmente, la mantención de esta res­puesta (y otras, como por ejemplo la taquipnea observada, pero no medida, en este grupo) consu­me energía y por tanto, reduce la EM disponible por el sistema, correspondiendo desde luego, a una menor tasa de crecimiento. La extrapolación de los datos entregados por Keshavarz and Fuller (1980), para las condiciones usadas en nuestro experimen­to, indican que la energía acumulada en relación a la EM consumida, se encuentran en 30,7% (15,5ºC), 31,6% (20,6ºC), 31,5% (25,3ºC) y 30,3% (30,8ºC), con un máximo en 18,6ºC.

Es interesante señalar que de acuerdo con la ecuación de regresión de la ganancia (ganancia = 2,88-0,043 TA), el animal deja de crecer con una TA de 67,2ºC. Este valor reemplazado en la ecua­ción de regresión de la TI (TI = 37,74 + 0,126 TA), nos da una temperatura que es consistente con la TI letal para los pollos descrita por Vo and Boone (1975).

El efecto de la TA sobre la concentración de los parámetros sanguíneos y en el peso de la tiroides, que también hemos encontrado, ha sido atribuido por Vo y col (1978), a una hemodilución, que es a su vez, función inversa de la temperatura. Del mis­mo modo, Moye y col. (1969), encuentran que a una TA baja (8ºC) el valor del hematocrito es mayor que a una TA alta (30ºC) debido a un aumento -que demostraron reversible- del volumen y la concentración eritrocitaria. Vo y col. (1978), tam­bién han descrito una relación inversa entre la con­centración de los elementos sanguíneos y la proteí­na plasmática total con la temperatura. En nuestro experimento observamos este hecho, que puede ser interpretado como una hiperhidratación del com­partimento plasmático, representando una respues­ta adaptativa a los requerimientos de agua para disipar calor. Este mecanismo de seguridad actuaría como una función de capacitancia del comparti­mento, de manera análoga a la capacitancia de un condensador en un circuito eléctrico. La disminu­ción observada en la concentración de hemoglobina con la mayor temperatura, se traduce en un menor transporte, y por ende en una menor oferta, de oxígeno a los tejidos. Sin embargo, no es posible interpretar estos hechos debido sólo a una simple dilución, pues también encontramos una hipergli­cemia asociada con el aumento de la TA. Los valo­res críticos encontrados para las ecuaciones de la proteína plasmática (18,7ºC) y la glicemia (18,6ºC) son prácticamente coincidentes, con la temperatura a la cual se encuentra el máximo acumulo de ener­gía (Keshavarz and Fuller, 1980). Ambos paráme­tros podrían postularse en el broiler como buenos indicadores del óptimo térmico.

En fecha reciente se ha comprobado que la acti­vidad funcional de la glándula tiroides del broiler, que presenta una alta correlación con su peso y tiene una relación inversa con la TA (Keshavarz and Fuller, 1980). En ese trabajo, los tamaños máximo y mínimo de la tiroides fueron encontrados en aves mantenidas a una TA de 12,8 y 35ºC respectiva­mente. La disminución de la actividad tiroidea se ha asociado con un metabolismo de menor intensidad y por ende con una menor producción de calor. Desde hace 45 años (Brody, 1945), es conocida la relación existente entre la concentración de hormo­nas tiroideas y la tasa de crecimiento en pollos, como así la reciente descripción de que en pollos jóvenes, los factores de liberación tirotrópicos mo­dulan parcialmente o inducen un aumento de la concentración plasmática de la hormona del creci­miento (Leung y col., 1984; Scanes and Harvey, 1989; Harvey y col., 1990), es posible asumir que la disminución de los índices productivos con el aumento de la temperatura, se deba en parte, a que la TA provoca a nivel del sistema nervioso central, una disminución simultánea de la estimulación de la tiroides y de la concentración de la hormona del crecimiento, con la consiguiente baja general de peso del animal. La baja de peso de la glándula conduce a una disminución de la concentración plasmática de sus secreciones. En este trabajo se encuentra una correlación de 0,94 entre peso de la glándula tiroides y la ganancia de peso. Aunque la comprensión de los mecanismos de acción de las hormonas tiroideas, están en controversia, se acep­ta que el consumo de oxígeno por parte de los tejidos responde a una función creciente de la con­centración de dichas hormonas en la sangre circu­lante, provocada por un aumento de la conductancia y el transporte iónico a nivel de las membranas biológicas (Ganong, 1985).

Es posible concluir que TA afecta varios para­-metros del sistema animal en crecimiento, de mane­ra significativa y en diversos grados de intensidad, estableciendo nuevos niveles de control por el siste­ma.    El nivel térmico más adecuado en términos energéticos para el broiler en este período del creci­miento, se encuentra entre 15,5 y 20,6ºC, siendo sugerente que el óptimo estaría cerca de 18,6-­18,7ºC. Es posible que el rango de 20-25°C, descri­to como óptimo por Meltzer (1983b), se deba a que fueron inferidas del consumo de oxígeno de las aves en cámaras especiales. La falta de una adecuada aclimatación introduciría un sesgo en dichas ecua­ciones.

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